三畳紀の幹アシナガバチは現生の両生類の異類性起源を支持する

Jul 08, 2023

Nature volume 614、pages 102–107 (2023)この記事を引用

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現生の両生類 (Lissamphibia) には、カエルとサンショウウオ (Batrachia) および手足のない虫のようなアシナガバチ (Gymnophiona) が含まれます。推定された古生代のギムノフィオナン族とバトラキアン族の分子分岐 1 は、三畳紀の最も初期の化石が出現する以前の王冠両生類の記録に大きなギャップがあることを示唆しています 2,3,4,5,6。最近の研究では、単系統のバトラキア亜科が二足類のテムノスポンディル内に存在することが発見されている 7,8,9,10 が、ジュラ紀以前のアシナガバチ類の化石が存在しないため 11,12 、バトラキア亜科との関係や古生代の四足動物との類似性が物議を醸している 1,8,13,14。今回我々は、地質学的に最古の茎アシナガバチ（米国アリゾナ州の三畳紀後期の冠水生両生類）について報告し、アシナガバチの記録を約3500万年延長した。これらの化石は、アシナガバチ類の初期の形態的および機能的進化のテンポと様式を明らかにし、両顎閉鎖機構 15,16、縮小軌道 17 および触手器官 18 など、現生アシナガバチ類の化石化性に関連する筋骨格系の特徴の獲得が遅れていることを示しています。これらの化石の来歴は、アシナガバチ類の赤道起源がパンゲアにあることを示唆しており、現存するアシナガバチの生物地理学が、プレートテクトニクスによって引き起こされる代理パターンと組み合わせて、アシナガバチの機能と生理学の保存された側面を反映していることを示唆しています20。これらの化石は、アシナガバチ類に特有の特徴と、腕脊椎類および四足類の毛足類に共通する特徴の組み合わせを明らかにし、毛足類の毛足類における現生両生類の単一起源を支持する新たな説得力のある証拠を提供する。

三畳紀から現在まで生き残っている 9 つの四足動物系統 21 のうち、最も衰退した化石記録が残っているのはアシナガバチ類で、合計で 11 個しか出現していません 22。これらのうち、Rubricacaecilia monbaroni 23 と Eocaecilia micropodia 11,12 のみが、明確な茎アシナガバチを表します。アシナガバチ類の推定ペルモ - 石炭紀起源は、推定上の古生代の近縁種と始オセシリア類との間に 7,000 万年を超えるギャップを残しています。ジュラ紀以前のアシナガバチの記録が存在しないことは、特殊なアシナガバチの身体計画につながる形態学的変化のパターン、アシナガバチの起源と多様化の時期とパターン、現存するアシナガバチの機能的および生態的起源、およびアシナガバチの古生物地理を知らせる証拠をほとんど提供していない。さらに、このギャップにより、現存する両生類のグループ同士、および他の四足動物との関係に関して長年にわたる意見の相違が生じており、相互に排他的な複数の仮説が提案されています8,14。バトラキア類と両生類の特徴を組み合わせたペルム紀初期の二枚貝類であるゲロバトラコス・ホットーニ 7 の発見により、両生類類の両生類の中に巣を作るバトラキアの単系統はほぼ一致した意見に達し 8、陸両生類の起源の問題に対する新たな化石証拠の重要な性質が証明された。バトラキア類の起源についての理解が進んできたにもかかわらず、リサンフィビアの起源については依然として議論があり、現在はアシナガバチ類とバトラキア類および古生代の四足動物との関係にかかっています 1,8,13,14。したがって、新生代の四足動物と始生代の四足動物の間の形態学的ギャップを埋める新しいアシナガバチの化石を追加することによってのみ、水生両生類の起源に関するコンセンサスを解決することができます。

今回我々は、米国アリゾナ州化石の森国立公園（PEFO）の三畳紀顎顎層上部の多走性微脊椎動物と大型脊椎動物の骨床から新たな茎アシナガバチを発見したことを報告することで、そのようなコンセンサスに近づきます（拡張データ図1および2）。この物質は、アシナガバチ類を含む化石の既知の最も豊富な産地を表しており、上顎と下顎、および後頭蓋の要素を含む、同じ分類群に属すると推定される孤立した三次元骨格要素からなる少なくとも 76 個体が含まれています（補足情報）、セクション1)。

リサンフィビアヘッケル、1866 年

ジムノフィオノモルファ・マリヤノヴィッチとラウリン、2008

Funcus vermis gilmorei gen. それはspです。 11月

語源。 Funcus、英語の funky をラテン語化したもの（ファンクは、ダンスミュージックの陽気でリズミカルな形式です）。 vermis、虫（ラテン語）。オハイオ・プレイヤーズのアルバム『Pleasure』に収録されている1972年の曲「Funky Worm」に敬意を表して。種名は、米国ペンシルバニア州フィラデルフィアのドレクセル大学自然科学アカデミーのコレクションマネージャーである N. ギルモアに敬意を表しています。

ホロタイプ。 PEFO 43891、右仮歯状 (図 1 および拡張データ図 3 および 4)、米国アリゾナ州の化石の森国立公園で登録されました。

a – c、側面図（a）、内側図（b）、および背面図（c）での頭蓋下顎要素の複合再構成。 d、e、内側および腹側ビューのホロタイプ右仮歯歯 (PEFO 43891)。 f、内側から見たパラタイプ右仮歯状 (PEFO 46284)。 g–i、内側 (g)、腹側 (h)、および背側 (i) のビューでの左顎口蓋 (PEFO 46481) を参照。 j、k、内側および外側のビューにおける左疑似角 (PEFO 46480) を参照。 l–o、パラタイプ右仮歯歯（PEFO 45800）の内側（l; mの拡大図）および背側（n; oの拡大図）のビュー。 abcnV、肺胞枝脳神経 V。 adtr、非結合歯列。 af、内転筋窩。 att、付着組織。 bp、基底孔。 cnV、脳神経 V 挿入。 cp、鉤状突起。 dpaf、背側偽角面。 dpdf、背側偽歯面。 dtr、歯列。 dz、分割ゾーン。 ebcnV、脳神経外枝 V。 fr、顔面枝。 hp、有蹄類プロセス。 imf、顎内孔。 jas、顎関節面。 lcm、外側中肛門縁。 lecnV、側方出口脳神経 V。 mtr、上顎の歯列。ああ、軌道縁。 pap、後部偽角突起。 PC、歯髄腔。 pd、小花柄; pgp、関節窩前突起。 ptr、口蓋歯列。 rtl、交換歯の軌跡。 sf、結合孔。 sp、骨結合突起。 vpaf、腹側擬角面。 vpdf、腹側偽歯面。矢印は前方方向を示します。

パラタイプ。 PEFO 44432、PEFO 45800、および PEFO 46284 (すべて正しい擬歯歯、図 1 および拡張データ図 3 および 4)。追加のパラタイプは、補足情報のセクション 1 にリストされています。

参考にした資料。 PEFO 46481、左顎口蓋（図 1 および拡張データ図 4）。 PEFO 46480、左擬似角度（図 1 および拡張データ図 3）。 PEFO 45810 (環後椎骨)、PEFO 43811 (右大腿骨) (拡張データ図 3)。追加の参照標本は補足情報のセクション 1 にリストされています。

地域と地平線を入力します。 PFV 456、サンダーストームリッジ、PEFO、アリゾナ州、米国（拡張データ図2）、上部ブルーメサメンバー内、チンル層（三畳紀後期：ノリアン）。 223.036 ± 0.059 Ma (参考文献 24 から 218.08 ± 0.037 Ma (参考文献 25)、または ~221 Ma (参考文献 26); アダマニアの推定ホロクロロン 27)。

診断。ホロタイプとパラタイプおよび参照標本に見られる以下の特徴のユニークな組み合わせによって診断されるジムノフィオノモルフ (アスタリスクはオータポモルフを示します): 結合孔 * と下顎結合を内側突起と外側突起 * に細分するノッチ。歯列と結合歯列にはそれぞれ少なくとも 50 個と少なくとも 22 個の歯柄。参照された標本で見つかった特徴によってさらに診断されます：共骨化した上顎と口蓋（複合顎口蓋）。顎口蓋の口蓋歯列は、外側長肛門縁*によって前方で終了します。触手器官の骨学的相関がない顎口蓋*。偽角*の内部および関節後突起の欠如。亜円形の平らなパッドによって形成された疑似角状の顎関節面。擬角角は、擬角長の 30% 以上を占める背側に露出した内転筋腔を持っています*。偽角*における脳神経V挿入3本。大腿骨が存在します。補足情報、セクション 2 の鑑別診断。

私たちは、茎四足動物、茎羊膜および冠羊膜動物、立体脊椎動物および陸両生類を含む先端脊椎両生類を含む 63 の終末分類群の修正データセット 6 における Funcusvermis gilmorei の関係をテストしました（方法）。最大限の節約とベイズ推論の最適性基準 (方法) の両方を使用して、我々の系統解析は、Funcusvermis が最も初期に分岐したジムノフィオノモルフであり、エオカエシリア、ルブリカカエシリア、ジムノフィオナを含むクレードの姉妹分類群であることを強力に裏付けています。すべての分析により、ゲロバトラコスとドレセルペトンがリサンフィビアの連続する外群として付属しており、両生類二藻類の中に巣を作る単系統のリサンフィビアが明確に回収されました（図3および拡張データ図5〜7）。私たちの倹約分析では、ギムノフィオノモルファ科、バトラキア科、アルバネルペトン科の多分三分法からなるリサンフィビアを回収しましたが（拡張データ図5）、ベイズ分析では、バトラキア科と、ギムノフィオノモルファ科とバトラキア科の姉妹群関係からなるクレードとの間の姉妹群関係からなるリサンフィビアを回収しました。 Albanerpetontidae (拡張データ図 7)。これらおよび他の最近の分析におけるアルバネルペトン科の位置の変化28は、主要な水生両生類の系統間の関係の決定的な解決を曖昧にする顕著なギャップとして、ジュラ紀中期の最も初期の出現に先立つ1億5,000万年前（Ma）の幽霊系統を浮き彫りにしている29。これらの結果は、Chinlestegophis jenkinsi (チンレ層にも見られる三畳紀後期の小型の穴を掘る立体脊椎動物 14) のアシナガバチ様の解剖学的構造が、化石化を促進する適応によりエオカエシリアなどの裸体類の解剖学的構造と収束していることを示唆しています (補足情報、セクション 3 と拡張データ図 8 ～ 10)。

Funcusvermis は、両生類の下顎枝の多くの特徴が最初は両生類二足類に現れ、後にバトラキア類、アルバネペトン類、裸足類で失われるか変化したことを示しています (図 3)。 Funcusvermis のすべての歯列 (図 1) は有柄歯であり、クラウンリサンフィビアにおけるこの特徴的な歯の形態の最も古い既知の例であり、有柄歯は両生類の四足類 10 に由来し、裸体類と双頭類 30 に保存され、アルバネペトン類 29 では失われているという仮説を補強しています。 Funcusvermis の棒状の仮歯骨は、唇側 (歯歯) と舌側 (副結合面) の平行な列に密に詰まった同歯類の歯柄が存在するという点で、Eocaecilia 12 および Doleserpeton 9 の歯骨に似ています。アルバネペトン科の骨結合孔と同様の形状と位置をもつ結合孔 31 は、メッケル軟骨が下顎結合部で決して骨化していなかったことを示唆しており、これはおそらく手脊椎の祖先状態の保存であり 32、閉鎖した下顎を形成するこの要素の骨化状態とは異なるものであると考えられる。バトラキアンや他のジムノフィオノモルフの結合。 Doleserpeton9 と同様に、垂直ノッチが歯列の前端と副結合歯列の間の下顎結合を二分し、Funcusvermis の内側突起と外側突起を形成しています（図 1 および拡張データ図 3）。これらは、アルバネペトン科のより顕著な結合突起に似ており（たとえば、参考文献28、29、31）、この特徴はリサンフィビアの祖先であり、後にバトラキアとエオカエシリアとギムノフィオナの共通の祖先で失われた可能性があることを示しています。

Funcusvermis では、副結合歯列に 22 本以上の歯が存在することは、Eocaecilia で報告されている 20 本以上の歯と類似しています 12。これは、新しい歯の追加による遠位拡張による Doleserpeton (5 ～ 7 個の歯 9) で示される状態の変化を示唆しています。。生きているアシナガバチでは、舌側歯列は明確な原基上に胎児期に形成され、後に歯骨の内側表面に骨化して、下顎結合の内側部分と成体アシナガバチの舌側歯列を形成します 33。初期分岐四足動物 34,35、幼若手腕脊椎 36 および二歯足足手足 36 、および四肢足動物 37 において、下顎結合の歯骨の内側にある (そして歯骨から分離している) 背側に面した歯が生えている副結合体 (副結合体 (プレート) に相当) が最近確認されたことは、このことが示唆されています。「歯歯」（例えば、ドレセルペトン、フンカスヴァーミス、その他のジムノフィオノモルフ）の下顎結合部に舌側の歯列を形成するために、「歯歯」は実際には、（舌側の歯列を形成する）歯を保持する副結合体が共骨化されたもので構成されています。これは、以前に考えられていたような鉤状突起ではなく、舌側で歯骨に存在していた 14,33 (図 3 および拡張データ図 8。副結合面の相同性の議論については、補足情報のセクション 2 を参照)。

Funcusvermis の偽角は、アンフィバミド Doleserpeton9 によって例示されるジソロフォイドの歯後形態と非常によく似ています (図 3 および拡張データ図 3)。ドレセルペトン科、バトラキア科、およびアルバネルペトン科と同様に、Funcusvermis には後関節突起や内部突起が欠如しており、エオカエシリアとギムノフィオナの共通祖先で最初に獲得されたことが示唆されています。 Funcusvermis の偽角では、関節後突起の欠如と、偽角の長さの 30% 以上を占める背側に面した内転筋窩 (下顎内転筋複合体 (mAM) の挿入部位) の存在 (補足表 1) (図 1) ）は、祖先の陸両生類の状態から、生きているギムノフィオナの独特の筋骨格構造への大きな変化を明らかにしています。主に mAM によって駆動される顎閉鎖は四足動物の祖先であり、バトラキア類、アルバネペトン科、フンカスバーミス類に残されており、特徴的なアシナガバチ類の二重顎閉鎖機構 15 (DJCM) を示す他のすべての裸体類の状態とは異なります。 DJCM は主に舌鰓筋 m によって駆動されます。後舌骨間筋（mIHP）、二次的にmAMによるもの。 mIHP は関節後突起の腹側に挿入され、後腹側に伸び、一次レバーとして機能し、顎を閉じる際に下顎の前方コンポーネントを方形骨に対して上方に旋回させます 15。 DJCM の獲得は化石化性への適応であると仮説が立てられています。咬合力に対する mIHP の寄与により、mAM の減少が可能になり、したがって頭蓋骨の屋根が圧縮されます 15,16。これはエオカエシリアとギムノフィオナの共通祖先によって獲得されたことが示されている一連の変換です。。 Funcusvermis の頭蓋骨の屋根は不明ですが、DJCM の欠如と系統発生学的結果は、おそらく mAM に適応するために頬の縁取りという多形性の状態 (ゲロバトラコスス、バトラキアン目、アルバネペトン科、そしておそらくリスサンフィアの共通祖先と同様のギムノクロタフィー) を保持していることを示唆しています。、大きな翼突間空洞を持つ閉じた頭蓋骨の屋根ではなく 13 (異性類のようなステゴクロタフィー)。

Funcusvermis maxillopalatine の眼窩縁の鈍角 (図 1) は、dissorophoids、batrachians、albanerpetontids のような大きな軌道の存在を示唆している可能性があります (他の裸体類の縮小軌道とは異なります)。しかし、単一の顎口蓋標本（PEFO 46481）では眼窩縁が不完全であるため、この特徴の決定的な評価は不可能です。 Funcusvermis の眼窩縁には触手窩または開口部 (化学感覚触手器官の骨学的相関 18) が欠けており、これは初期のジムノフィオノモルフには存在せず、その後エオカエシリアとジムノフィオナの共通祖先によって派生したことを示唆しています 12。 Funcusvermis における共骨化した上顎と口蓋 (顎口蓋) の存在は、ギムノフィオナ類と共通であり、両生類、アルバネルペトン類、バトラキア類とは異なります。ただし、これらの骨はエオカエシリア 12 とルブリカセシリア 23 では別個である可能性があります。 Funcusvermis の上顎口蓋は、腹側に、仮歯歯のものと同様のサイズの密に詰まった有柄歯の平行な上顎と口蓋の列を持ち、一見すると Doleserpeton と Eocaecilia のこれらの歯列の状態の中間であり、口蓋歯列の前方切断を共有しています。前者は内部鼻孔、後者は口蓋列の近遠位遠位延長（新しい歯の追加による）です。 Funcusvermis の頭蓋骨と後頭蓋要素の包括的な比較説明は、補足情報のセクション 2 に含まれています。

我々の系統発生学的結果を考慮すると、Funcusvermis の生態的習性は、陸生両生類の両性類と化石類のギムノフィオナンスとの間の過渡的なものである可能性があります。化石類のギムノフィオナンスの緻密な頭蓋骨にある複合骨は、頭からの穴掘りに伴う力に耐えると考えられており 17 、少なくとも一部は Funcusvermis (例えば、顎口蓋骨) に存在します。 Funcusvermis の偽歯歯と顎口蓋の側面を覆う小さな穴は、Eocaecilia12、Rubricacaecilia23、および Gymnophionans38 にも見られます。 Funcusvermis 偽歯虫 (PEFO 44432) の骨組織学的切片によって明らかになったこれらの穴の外部構造と内部の微細解剖学的構造は、研究された生きているアシナガバチの構造と顕著な類似性を示しており (拡張データ図 4)、これらの穴はコラーゲンネットワーク形成のアンカー部位として機能します。皮膚と骨の緊密な結合と潤滑性の粘液分泌を生成する家腺は、地下に穴を掘るのに役立つと考えられている機能です。 Funcusvermis postatlantal pleurocentrum (PEFO 45810; Extended Data Fig. 3) の背側の平坦な神経弓は Rubricacaecilia の神経弓に似ており 23、現生アシナガバチの地下移動に重要な特徴である管状幹の獲得を示唆しています 40。 Funcusvermis のこれらの形態は、現生アシナガバチ類の化石化を促進するいくつかの特徴の獲得 (少なくとも三畳紀後期までに) を示しており、その後、始原虫類で DJCM と触手器官が獲得され、最後にギムノフィオナンス類で付属肢骨格が消失したことが示されています。

Funcusvermis の時空間的発生は、断片化前のパンゲア超大陸における陸両生類の地理的起源を経験的に確立しており 20、Eocaecilia と Funcusvermis の同様の古地理 12 は、非ギムノフィオナ類のギムノフィオノモルフの起源が赤道中央パンゲアの中生代初期にある可能性を示唆しています。赤道ゴンドワナ大陸の白亜紀前期におけるルブリカカエシリアの出現は、この仮説をさらに裏付ける可能性があり、分裂前の中生代初期のパンゲアのローラシアン構成要素とゴンドワナ構成要素の両方に非ギムノフィオナン型ギムノフィオノモルフが分布していたことを示唆している23。 Funcusvermis の赤道起源は、ジムノフィオノモルフ分布の赤道のみのパターンに追加されます。すべての化石の産状は、最小約 16°N から 27°S の間にあり (図 2 および補足表 2)、現生アシナガバチ類は、これらの間の赤道緯度に限定されています 19。北緯 27 度、南緯 34 度。現存するギムノフィオナンの熱帯分布は、現在の北アメリカ西部とモロッコで産出される非ギムノフィオナンのギムノフィオノモルフ化石とは明らかに分離しています (図 2)。中生代における北米プレートとアフリカプレートの漂流41は、顕生代後半に、以前は湿潤だった古熱帯地域が乾燥した亜熱帯に北上するにつれて、これらの地域から裸体類が絶滅したことを説明する可能性がある。同時に、ゴンドワナ大陸の北方から古熱帯への移動により、適した陸上生息地が拡大した可能性があり、これはギムノフィオナンスの初期中生代ゴンドワナ起源の分子的証拠と一致している。

a、Gymnophionomorpha と三畳紀のバトラキアンの生物地理史。黄色は生きたアシナガバチの分布を示します。 b. 大きな発散を示す海両生類関係の時間校正されたトポロジー (参考文献 6、23、38 から派生したトポロジー)。主要な分岐の推定分子分岐日付は、青色の円 (ゲロバトラコスス校正なしのギムノフィオノモファ – バトラキアの分岐; 補足表 4)、ピンクの円 (ゲロバトラコス校正ありのギムノフィオノモファ – バトラキアの分岐; 補足表 5)、黄色の円 (サリエンティア – カウデータの分岐; 補足表 5) として示されています。補足表 6) および緑の丸 (Rinatrematidae と Stegokrotaphia の分岐; 補足表 7)。色付きの縦棒は、乖離推定値の各セットの平均を示します。番号付きの白とオレンジの丸は、それぞれ補足表 2 と補足表 3 の出現に対応します。 ×印は絶滅した分類群を示します。

四角は重要な奇形（下顎以外の特徴を含む）を示します。アスタリスクが続く場合を除き、アポモーフィは計算的に最適化されます。アスタリスクは、結果によって示唆されているが、計算的に最適化するのに十分なサンプリングが不足しているアポモーフィを示します。トポロジは倹約結果から導出されます (拡張データ図 5)。ヤクシャ・ペレッティ、サラマンドラ、ラナの近似条件は、分析でサンプリングされた分類群で見つかります。図は、Doleserpeton annectens9、Eocaecilia micropodia12 (ハーバード大学比較動物博物館の許可を得て参考文献 12 から改変した図)、Epicrionops petersi12、Funcusvermis gilmorei、Rana の右下顎を内側 (下) と背側 (上) から見たものです。サラマンドラと Y. ペレッティ 28、ただし、Greerpeton burkemorani 35 (背側のみ) と Cacops aspidephorus 37 (内側のみ) を除く。 G. burkemorani (2 cm) と C. aspidephorus (2 cm) を除き、すべてのスケールバーは 2 mm です。枝上の括弧は幹グループを示し、丸は節グループを示します。 ×印は絶滅した分類群を示します。

最古のバトラキアンは三畳紀のパンゲア南部 2、赤道付近 4,5、パンゲア北部 3,6 の出身であり (補足表 3)、少なくとも三畳紀中期までには広範囲に緯度方向に分散していたことを示しています。このパターンは、その後のバトラキア化石の記録とその現存する分布にさらに反映されています。現生のバトラキア目動物とは異なり、現生のアシナシイ目動物では水分の蒸発による損失が生理学的に重大な制約となっていることが判明しており、その分布は赤道付近の湿潤な環境に限定されている19。バトラキア類と裸体類の対照的な時空間史は、三畳紀以前の湿度に関連した生理学的制約の分岐を示唆している。これらのグループで保存されている生理学的特徴は、現在の海両生類生物地理学に反映されているその後の分散パターンを説明する可能性があります。

この研究の結果が出るまでは、絶滅した分類群を含む競合する系統発生仮説から導き出された異なる節点最小値に対する分子時計推定の依存性により、陸両生類の起源の年代学は未解決のままであった1。 Funcusvermis は、二足類の手脊椎内に現生両生類の単系統起源があることを新規かつ強力に支持しており 30,42 (「古典的な」手脊椎仮説)、したがって、手脊椎仮説を使用してアシナガバチ類とバトラチアンの分岐の分子時計が推定されている。さらに、私たちの分析でリサンフィビアの姉妹分類群としてゲロバトラクスが回収されたことは、この分類群が茎バトラキアンではない可能性があり、リサンフィビアの最小年齢校正として注意して使用する必要があることを示唆しています。リサンフィビアの最小年齢校正として、ゲロバトラコススによって制約されない手骨脊椎仮説トポロジーを使用した分子時計推定は、アシナガバチ紀とバトラキア紀の分岐の最も正確な推定をもたらす可能性があり、これらの基準に従った研究は、分岐時間の推定がデボン紀後期（3億6700万年）からの範囲であることを示しています。平均はミシシッピ州中期（333.5 Ma）、中央値はミシシッピ後期（325.6 Ma）時代（図2bおよび補足表4）です。私たちの結果は、ゲロバトラコスまたはアンフィバムス・グランディセプスを使用した校正に基づくペンシルバニア・ペルム紀分岐の以前の推定値や、ギムノフィオノモルファを立体脊椎類チンレステゴフィス1,14の姉妹群として考慮したものよりも古い、リサン両生類の起源の時間枠をミシシッピ海亜時代に再焦点を合わせています（図2および14）。補足表5)。

ジムノフィオノモルファ・マリヤノヴィッチとラウリン 2008

備考。ここでは、Gymnophionomorpha を、Salamandra salamandra Linnaeus, 1758、Rana Temporaria Linnaeus, 1758、および Albanerpeton inexpectatum, Estes and Hoffstetter 1976 よりも新しい共通の祖先を共有する Caecilia tentaculata およびすべての分類群からなる総グループとして定義します。これは新しく提案されました。 Gymnophionomorpha の語幹ベースの定義は、最初に提案されたものに基づいて修正されました 43。

Funcusvermis に割り当てられたすべての標本は、孤立した解離した要素として発見されましたが、単一のジムノフィオノモルフ分類群へのそれらの割り当ては、次のことによって裏付けられます。 (1) 標本は、他のすべての四足動物を排除して、ジムノフィオノモルフにのみ存在する一連の特徴を備えています (補足情報、セクション) 2); (2) 複数の標本 (77 個の擬歯骨と 8 個の擬角骨) で表される骨格要素。形態はすべて同一で、サイズのみが異なります (補足情報、セクション 1 および 2)。 (3) 偽歯状骨と偽角状骨は、関節運動時に重なり合う相補的な面を持ちます (拡張データ図 3)。

シンレ層の上部ブルーメサ層の青色の地層は、湿潤なモンスーン気候の北緯 5 度から 15 度の古緯度、パンゲア中央部の西縁にある北西に流れる河川流域で堆積しました 26。砕屑性ジルコン U-Pb 放射年代は、チンレ層に対する強力な地質年代学的制約を提供し、ブルーメサ上部層の堆積を ~223 ～ 218 Ma までにまとめます 24,25 (拡張データ図 2)。本明細書に記載されるジムノフィオノモルフの化石は、米国アリゾナ州PEFOのプエルコ川近くのサンダーストームリッジ産地（PFV 456）から収集された（拡張データ図2）。この化石単位は厚さ 15 cm の、分別が不十分なシルト岩の地層で、炭酸塩団塊、角張った地層内砕片、小脊椎動物および大型脊椎動物の骨、糞石が高密度で存在しています。 PFV 456は、コンドリヒティアン、アクチノプリテジアン、ディプノアン、コエラカンス、メトポサウルス、サレンティアン5、デラエン剤auromorphs44、鱗pidosauromorphs、archosauromorph46、disuchian ararauromorph8、disuchian arauromorph8、disuchian 。磨耗や研磨が行われていないこと、および極めて繊細な微脊椎動物の骨が例外的に三次元的に保存されているということは、低エネルギー環境での初期の堆積と、それに続く角張った層内砕片や炭酸塩ノジュールを化石層に組み込んだチャネル剥離現象での簡単な再加工と再堆積を示している。層。この堆積学的証拠は、豊富なスピニカウタン外骨格、ユニオン類二枚貝のシュタインケルン、偏性水生、水陸両用、完全陸生の脊椎動物の存在と組み合わせると、多様な脊椎動物群集が占める辺縁湖の古環境における初期の堆積を示している。

ハイポダイムとすべての参照標本は、PFV 456 からの化石マトリックスをスクリーン洗浄することによって収集されました (11 個の化石ジムノフィオノモルフ産出物の 9 個がスクリーン洗浄を使用して回収されました。補足表 2)。重さ約 1.8 ～ 3.2 kg のマトリックスのブロックを個別に水中で解砕し、続いて最小スクリーン開口部 0.5 mm (No. 35 メッシュ) の一連のワイヤーメッシュスクリーンを通して洗浄しました。このように各ブロックからの化石精鉱をより小さな部分に分割することで、ピッキングのプロセスが加速されました。得られた濃縮画分を解剖顕微鏡を使用して採取し、すべての Funcusvermis 標本の同定と分離を行いました。重要なのは、マトリックスの個々のブロックを処理することにより、スクリーン洗浄プロセス中に複数の部分に断片化された Funcusvermis 要素が、顕微鏡による選別後に再び関連付けられる可能性があることです。複数の破片として見つかった要素は、その後、通常は低粘度の PaleoBOND または Loctite ブランドであるシアノアクリレートを使用して一致する破面を接着することによって再組み立てされました。これらの極小の破片を迅速かつ正確に接着することを容易にするために、宝石商のブロックボールバイスと、第三の手または補助手と呼ばれることもある趣味のツールの側面を組み合わせた機構を作成しました。木材または独立気泡ポリエチレンフォームで作られたソケットと半球状の木製ボールを組み合わせて、全方向に回転または傾斜できるピボットを作成します。この上には、作業スペースを提供するために小さな凹型のアーチが切り込まれた小さな長方形の木材が置かれています。昆虫ピンは、柔らかいマイクロクリスタリンワックスで満たされた木材の溝を通ってスライドします。これにより、ピンは自由に動きますが、化石の破片を正確に配置するために必要な抵抗が必要になります。フラグメントは、より多くのマイクロクリスタリンワックスでピンの先端に一時的に付着されます。接着剤は、綿繊維などの単一フィラメント上に懸濁された微液滴として断片間の接合部に塗布され、毛細管現象によって接合部に引き込まれ、過剰な残留物は最小限に残されました。再組み立ては、最大×40 ～ ×80 の倍率で倍率を変化させた、主に MZ6、MZ12、M8 モデルのさまざまな Leica および Wild 双眼顕微鏡の下で行われました。

Funcusvermis の偽歯列の詳細を明らかにするために、PEFO 45800 の歯列およびその他の解剖学的構造を覆うマトリックスを以下のプロセスを通じて調製しました。溶けたシクロドデカン (CDD) を浅いセラミック時計皿に注ぎ、硬化させました。試験片と同じサイズの小さな溝が掘られ、試験片が所望の向きで溝内に配置されました。ウクライナのキスキー (ワックスペン) を使用して試験片の周囲の CDD を溶かし、CDD を試験片に付着させて支持させました。次いで、ピンバイスの１／３２インチ（０．７９３７５ｍｍ）超硬針を使用して、主にライカＭＺ１２およびＭＺ６顕微鏡下の高倍率下でマトリックスを除去した。針の先端は、シャフトと平行に約 10° ～ 15° の極細の円錐形の先端に研削され、接着剤を除去するためのエッジを提供するために片側に沿って簡単に平らにされました。柔らかい粘土粒子の一部はヤマアラシの羽ペンで取り除かれました。必要に応じて、標本を非常に希薄なポリビニルブチラール (Butvar B-76) のアセトン溶液で固めました。溶液を目で混合し、別の脊椎動物の骨片に少し塗布し、乾燥後の光沢を確認しました。余分なブトバールフィルムはすべてヤマアラシの羽ペンで擦ることにより除去した。試験片が緩むまで試験片の周囲に溝を掘り、試験片を移動させ、得られた CDD 粉末をキスキーで再溶解することにより、試験片を CDD 内で回転させました。すべてのマトリックスを除去した後、試験片に最後に溝を掘り、ドラフト内に置いておき、CDD を昇華させました。

図 1 の PEFO 45800 の写真は、Leica MZ67 実体顕微鏡と Sony NEX-5T デジタルカメラを使用して取得されました。画像のスタッキングは Adobe Photoshop CC (https://www.adobe.com/products/photoshop.html) で実行されました。

PEFO 44432、PEFO 45800、PEFO 45910、PEFO 46284、PEFO 46480、および PEFO 46481 は、バージニア工科大学重要技術応用科学研究所 (ICTAS) で Skyscan 1172 Microfocus X 線撮影スキャナーを使用して CT スキャンされました。 PEFO 43891 は、デューク大学の共有材料計測施設にある Nikon XTH 225 ST 高解像度 X 線コンピュータ断層撮影スキャナーでスキャンされました。補足表8に含まれるスキャンされた各試料のマイクロコンピュータによるスキャンパラメータ（解像度、電源電圧、電源電流、およびスキャン装置のタイプ）。図1および拡張データ図に示されている試料の表面体積ファイル（3Dメッシュ）。 3 と 4 は、Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en) のプロジェクト 000382289 の下でダウンロードできます。

スキャンデータセットは、Dragonfly 2020.2 (http://www.theobjects.com/dragonfly) を使用して処理され、3D 仮想再構成が生成されました。 PEFO 43891、PEFO 46284、および PEFO 46481 は、Dragonfly 2020.2 でセグメント化され、標本の一部を覆うマトリックスをデジタル的に除去しました。

3D サーフェスメッシュの画像は、Meshlab 2021.07 (https://www.meshlab.net/) を使用して作成されました。

Funcusvermis の部分的な頭蓋骨の複合再構成 (図 1) は、Meshmixer 3.5 (https://meshmixer.com) を使用して作成されました。偽歯歯の前部（PEFO 43891、図 1a ～ c の明るいピンク色）と後部（PEFO 46284、図 1a ～ c の濃いピンク色）を表すデジタル 3D 表面メッシュは、同じ背腹高さに合わせてスケーリングされ、両方の標本が完全な仮歯歯の複合再構築を形成するために重ね合わされました。仮歯角 (PEFO 46480) および上顎口蓋 (PEFO 46481) は、再構成された仮歯歯のサイズに一致するようにスケーリングされ、関節のある三次元頭蓋骨におけるそれらの位置を近似するために、仮歯歯に対して解剖学的に位置決めされました。複合頭蓋骨再構成の表面ボリュームファイル (3D メッシュ) は、Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en) のプロジェクト 000382289 の下でダウンロードできます。

PEFO 44432 (右仮歯歯) は、バージニア工科大学化石準備研究所で透明なエポキシ (Castolite AP) に埋め込まれ、1 mm のセクションに切断され、約 100 µm の厚さに研磨されました。拡張データ図 4 で使用されている組織学的に切片化された偽歯状スライドの画像は、Nikon OPTIPHOT-POL 偏光顕微鏡に取り付けられた Sony NEX-5T デジタルカメラを使用して取得されました。標本の破断は骨組織学的準備中に発生し、組織学的画像で明らかな破面を引き起こしました（拡張データ図 4）。

系統発生マトリックスと分析スクリプトにアクセスしてダウンロードするには、「コードの利用可能性」を参照してください。

最近の分析では、形質と分類群のサンプリングに応じて四足動物内のさまざまな位置で裸体類を回収した。以下のものが含まれる。(1) 「微竜」「レポ脊椎類」として 49 (以前は「レポ脊椎類」に含まれていた分類群が現在では多系統として理解されていることに注意 50)。 (2) C. jenkinsi の姉妹グループを形成するステレオスポンジルテムノスポンジルとして。 (3) 「ミクロサウルス類」または主脚類の「レポ脊椎類」として。 [4] 双頭類の二頭足類の腱脊椎類として、バトラキアン類の姉妹グループを形成しています6,13。 Schoch et al.の行列 (2020) は、茎サンショウウオ Triassurus sixtelae の系統発生的位置と泥両生類の起源を仮説するために最近使用されましたが、茎サンショウウオの姉妹群であると提案されている分類群の包括的なサンプリングを考慮して、F. gilmorei の系統関係をテストするために選択されました。冠羊膜類、立体脊椎類および四位脊椎類の両生類、双頭類、裸体類、およびアルバネペトン類。 F. gilmorei は、Schoch et al. の修正版にコード化されました。 (2020) マトリックス、合計 63 のサンプル末端分類群。分類群のサンプリングについては、補足情報のセクション 4 を参照してください。

Schoch et al. の修正。 (2020) マトリックスについては、補足情報のセクション 4 で詳しく説明されており、新しい文字の追加、既存の文字の変更、既存の文字の除外、および既存の文字状態の再コーディングが含まれます。 Funcusvermis は、現在知られている骨格資料に基づいて、合計 29 文字でコード化されました (補足表 9)。最終的なマトリックスには 355 の形態学的文字が含まれています (完全な文字リストは補足情報のセクション 8 にあります。系統発生マトリックスと分析スクリプトにアクセスしてダウンロードするには、「コードの利用可能性」を参照してください)。

以前のバージョン 6、14 に従って、両方の分析ですべての文字が均等に重み付けされ、順序付けされていませんでした。文字分類群マトリックスは、系統解析ソフトウェアパッケージ TNT 1.5 (参考文献 52) で、次のパラメーターを備えた New Technology Search オプションを使用して最初に分析されました: ラチェット (1,000 反復)、セクター別検索 (1,000 ラウンド)、ツリーフュージング (100 ラウンド) 、およびランダムな追加シーケンス (1,000 反復)。それぞれ 1,468 ステップの最も節約された合計 71 個のツリーが回復されました (一貫性インデックス = 0.287、保持インデックス = 0.675)。最も節約されたツリーから計算された厳密なコンセンサスツリーが拡張データ図 5 に示されています。ブートストラップサポート値は TNT 1.5 を使用して取得され、置換でリサンプリングされた 1,000 回のブートストラップレプリケートによって生成されたツリーの厳密なコンセンサストポロジが拡張データ図 5 に示されています。 6. 形質分類群行列のベイズ推論分析は、系統発生ソフトウェアパッケージ MrBayes v.3.2.6 (参考文献 53) で、Mkv54 モデルとガンマレート変動および次のパラメーターを使用して実行されました: 4 回の実行 (6 つのマルコフ連鎖モンテ)それぞれカルロチェーン)、相対バーンイン 0.25 で 1,000 万世代にわたって 1,000 世代ごとにサンプリングされました。独立した実行の収束は、Tracer v.1.76.1 (http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer) を使用して評価されました。事後確率値がマップされたコンセンサスクラドグラムを拡張データの図 7 に示します。

新しい属および種のライフサイエンス識別子 (LSID) は、識別子 urn:lsid:zoobank.org:pub:A2A6C7AD-2077-413B-9004-2E841270A289 で Zoobank (http://zoobank.org) に登録されています。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Portfolio Reporting Summary を参照してください。

F. ギルモレイのホロタイプ、パラタイプ、参照標本はカタログ化されており、PEFO の資格のある研究者が研究に利用できます。本文で言及されている Funcusvermis 標本および拡張データ図 (ホロタイプ、パラタイプ、参照標本を含む) の表面ボリュームファイル (3D メッシュ) と生の CT データ、および複合材料の表面ボリュームファイルを含む、コンピュータ断層撮影スキャンデータFuncusvermis の頭蓋骨の復元は、Morphosource.org (https://www.morphosource.org/projects/000382289?locale=en) のプロジェクト 000382289 の下でダウンロードできます。

ここで行われる系統解析で使用される TNT および MrBayes スクリプトのコードは、補足情報のセクション 8 で入手できます。マトリックスは、Morphobank.org (http://morphobank.org/permalink/?P4166) のプロジェクト 4166 からダウンロードできます。

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C. Beightol、W. Reyes、E. Patellos、X. Jenkins、E. Smith、および 2019 年度バージニア工科大学古生物学研究グループのフィールドチームのメンバーのフィールドワーク活動に感謝します。 D. Wagner、D. Boudreau、P. Varela、L. McWhinney、N. Pezzoni、N. Green、C. Heltzel、C. Sheehy、Z. Lester は顕微鏡によるピッキングを実施し、多くの標本を収集しました。 C. ラッシュ、D. ワグナー、D. ブードロー、P. ヴァレラは、PEFO の研究所とコレクションで後方支援を提供しました。 R. Mueller と J. Socha は、バージニア工科大学での μCT スキャナーへのアクセスを促進しました。 J. Gladman は、デューク大学の共有材料計測施設での μCT スキャナーへのアクセスを促進しました。 J. Gillette と D. Gillette (MNA) はエオカエシリア標本へのアクセスを提供しました。 J. Martz は拡張データ図 2 で PEFO の層序を説明しました。B. Creisler は新しい分類群の名前の策定を支援しました。 T. ヤングは、A. アトゥーチンによる F. ギルモレイのイラストに対する化石の森博物館協会からの資金提供を促進しました。この研究は、David R. Wones Geological Scholarship (BTK 宛)、米国国立公園局 (PMIS 209814 to BTK、WGP および ADM)、バージニア工科大学地球科学局 (BTK、MRS および SJN 宛)、国立公園局の支援を受けました。 Science Foundation (MRS への DEB1655609、SJN、MRS および BTK への EAR480383、BMG を支援する C. Sidor への DPP1947094)、David B. Jones Foundation (MRS および SJN へ)、および化石の森博物館協会 (BTK へ)。 TNT ソフトウェアへの無料アクセスを提供してくださった Willi Henning Society に感謝いたします。これは化石の森国立公園への投稿番号です。 87. ここで表明された見解は著者の見解であり、米国政府の見解を表すものではありません。最後に、1972 年のアルバム「Pleasure」の曲「Funky Worm」にちなんで属名を命名する許可をくださった James 'Diamond' Williams と Ohio Players に感謝します。

米国アリゾナ州化石の森国立公園資源管理科学局

ベン・T・クリグマン、アダム・D・マーシュ、マシュー・E・スミス、ウィリアム・G・パーカー

米国バージニア州ブラックスバーグ、バージニア工科大学地球科学部

ベン・T・クリグマン、スターリング・J・ネスビット、ミシェル・R・ストッカー

バーク博物館とワシントン大学生物学部、シアトル、ワシントン州、米国

ブライアン・M・ジー

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BTK、ADM、WGP、MRS がこのプロジェクトを発案しました。 BTK、ADM、WGP、MRS、SJN は化石堆積物を収集するフィールドワークを実施しました。 MES、BTK、および ADM は、標本の識別と物理的な準備を行う実験室作業を実施しました。 BTK と MRS は μCT データをサンプリングしました。 BTKはμCTのデジタル処理と準備を行いました。 SJN と BTK は組織学的サンプリングを実施しました。 BMG は BTKBMG の支援を受けて系統データセットの改訂を主導し、BTK が系統行列をコード化しました。 BTK と BMG は系統解析を実施しました。 BTK、ADM、BMGは数値を用意しました。 BTK は、すべての著者からの寄稿と編集を受けて原稿を書きました。

ベン・T・クリグマン、ブライアン・M・ジー、アダム・D・マーシュ、スターリング・J・ネスビット、マシュー・E・スミス、ウィリアム・G・パーカー、またはミシェル・R・ストッカーとの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature は、この研究の査読に貢献してくれた Jason Anderson、Rainer Schoch、およびその他の匿名の査読者に感謝します。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

イラストはアンドレイ・アトゥーチン。

U-Pb 放射性同位体年齢は参考文献から導き出されます。 24、25。

a〜c、腹側、側方、後面の参照左仮角（PEFO 46480）。 e-i、内側、前内側、前方、腹側、背側、および前外側から見たホロタイプ右仮歯歯 (PEFO 43891)。 j–l、パラタイプ右仮歯歯 (PEFO 46284) の内側、背側、および側面の像。 m-o、パラタイプ右仮歯歯 (PEFO 45800) の背側、内側、および側面の像。ｐ、パラタイプ右仮歯性（ＰＥＦＯ４６２８４）および参照左仮角性（ＰＥＦＯ４６４８０）。黄色の矢印は、一致する小面表面および神経血管管を示す。 q–u、背側、腹側、右側面、前側、および後側から見た参照環椎後椎骨（PEFO 45810）。 v–y、参照右大腿骨 (PEFO 43811) の背側、腹側、側面、および近位のビュー。 abcnV、肺胞枝脳神経 V。 adtr、非結合歯列。 aeecnV、脳神経 V の前方出口外枝。 c、中心。 cnVII、脳神経 VII 挿入。 dp、骨幹。 dpaf、背側偽角面。 dpdf、背側偽歯面。 dtr、歯列。 ebcnV、脳神経外枝 V。 fh、大腿骨頭。 lasdg、唇歯下溝。 ld、側方陥没。 lecnV、側方出口脳神経 V。 lisdg、舌側歯下溝。 mf、内側窩。 mkv; 腹部中央キール。 ms、下顎結合症。 mt、内側転子。いや、神経弓。 NC、神経管。 p、ピット。 paaspd、仮歯歯の仮角付着面。 pap、後部偽角突起。 pdaspa、擬角の擬歯歯状付着面。 peecnV、後部出口外枝脳神経 V。ポズ、ポストザイガポフィシス。 prez、プレジガポフィシス。 ptadtr、後端非結合歯列。 ptdtr、後端歯列。 sf、結合孔。 sp、骨結合突起。 vpaf、腹側擬角面。 vpdf、腹側仮歯歯面。矢印は前方向を指します。スケールバーは 1 mm に相当します。

a〜d、参照された左顎口蓋の冠状断面図（PEFO 46481）。 e – k、ホロタイプ右仮歯歯状の冠状断面（PEFO 43891）。 l–n、パラタイプ右仮歯歯の冠状断面図（PEFO 46284）。 o–p、パラタイプ右仮歯歯（PEFO 44432）の骨組織学的切片の冠状断面の微小解剖学。 r、側面図での左顎口蓋 (PEFO 46481) を参照。パラタイプ右仮歯歯 (PEFO 44432) の側面 (s) および内側 (t) ビュー。 abcnV、肺胞枝脳神経 V。 dpdf、背側偽歯面。 ebcnV、脳神経外枝 V。フラク、骨折。 fr、顔面枝。例：歯間溝。ラーム、唇歯槽縁。ラップ、唇小柄壁。 lasdg、唇歯下溝。リアム、舌歯槽縁。 lipw、舌小柄壁。 lisdg、舌側歯下溝。 oc、骨細胞腔。ああ、軌道縁。 p、ピット。 PC、歯髄腔。 peecnV、後部出口外枝脳神経 V。 sf、結合孔。 vpdf、腹側偽歯面。赤い線は断面の位置を示します。黄色の輪郭は、外部のピットに接続されている運河の縁を示します。特に断りのない限り、スケールバーは 1 mm に相当します。

TNT 節約分析からの 71 の最も節約されたツリー (それぞれ 1,468 ステップ) の厳密なコンセンサスツリー (方法)。 CI = 0.287、RI = 0.675。

置換によりリサンプリングされた 1,000 のブートストラップ複製を介して生成されたツリーの厳密なコンセンサストポロジ (方法)。ノード値はブートストラップのサポートを示します。

ベイズ推論分析からの多数決コンセンサスツリー (方法)。ノードラベルは事後確率値を示します。

a、3つの鉤状突起すべてにわたって半連続した歯の列が存在する系統発生的トポロジー（参考文献14、55に由来）（この特徴の詳細については補足情報3を参照）。 b – k、舌側（b – g）および背側（h – m）で見た下顎のシルエットの比較。 b、ドビノサウルス Dvinosaurus primus56。 c、トレマトサウルス類アルマサウルス・ハバジ57。 d, ラインス科の Rastosuchus Hameri58。 e、短小動物 Vanastega plurimidens59。 f、stereospondyl Chinlestegophis jenkinsi14。 g, 斜竜類の Gerrothorax pulcherrimus60 (図は CC BY 3.0 ライセンスに基づいて参考文献 60 から採用)。 h、カピトサウルス類マストドンサウルス・ギガンテウス61。 i、短足類のハドロッコサウルス bradyi62。 j, トレマトサウルス類ベントスクス・スシキニ63。 k、チンレステゴフィス・ジェンキンシ14。矢印は前方方向を示します。

a、涙管およびLEPの可変存在を伴う系統発生的トポロジー（参考文献14、55から導出）（この特徴のさらなる議論については補足情報3を参照）。背側 b-h および側方 i-k ビューでの頭蓋骨のシルエットの比較。前頭前部は、欠如した涙腺を位置的に補うための主要な要素であるため、ここでは黄色に色付けされています。 b, ドビノサウルス類 Thabanchuia oomie64 (イラストは参考文献 64 から Cambridge University Press の許可を得て転載)。 c、両生類の Doleserpeton annectens9 (図は、著作権 © Society of Vertebrate Paleontology、www.vertpaleo.org に基づく参考文献 9 から転用、Informa UK Limited の許可により転載、Taylor & Francis Group として取引、www.tandfonline.com を代表して) Society of Vertebrate Paleontology、www.vertpaleo.org. d、異形性状態を表す「デンドラーペティッド」デンドラーペトン helogenes65 (図は参考文献 65 から引用。著作権 © Society of Vertebrate Paleontology、www.vertpaleo.org、許可を得て転載) Informa UK Limited、Taylor & Francis Group として取引、古脊椎動物協会、www.vertpaleo.org を代表して www.tandfonline.com) e、トレマトサウルス科 Wantzosaurus elongatus66. f、dvinosaur Acroplous vorax67 (図は参考文献から改変) © Copyright © Society of Vertebrate Paleontology、www.vertpaleo.org、Taylor & Francis Group として取引されている Informa UK Limited の許可により転載、Society of Vertebrate Paleontology、www.vertpaleo.org を代表して www.tandfonline.com) 。 g、rhytidosteid Laidleria gracilis68 (図はリンネ協会動物学ジャーナルの許可を得て参考文献 68 から引用)。 h、チンレステゴフィス・ジェンキンシ14。 i、Acroplous vorax67の側面図。 j、Rileymillerus cosgriffi69 の側面図。 k、Chinlestegophis jenkinsi14 の側面図。前頭前部もここでは黄色に色付けされています。これは、前頭前部が欠如した涙管を位置的に補うための主要な要素であるためです。シルエットは縮尺通りではありません。

a、広範囲の培養状突起と後方に位置する後頭部の存在を伴う系統発生的トポロジー（参考文献14、55に由来）（この特徴のさらなる議論については補足情報3を参照）。 b – j、横方向 i – k および腹側 b – h での頭蓋骨のシルエットの比較。 b、ドビノサウルス Dvinosaurus primus56。 c、「デンドラープチ科」 Balanerepeton woodi70,71 (図は Cambridge University Press の許可を得て参考文献 70 から改変)、これは形態学的状態を表します。 d, 斜竜類 Plagiosucus pustuliferus72 (図はリンネ協会動物学ジャーナルの許可を得て参考文献 72 から引用)。 e, 短足類のバトラコスクスブラウンニ 73。 f、メトポサウルス科 Metoposaurus krasiejowensis74。 g、チンレステゴフィス・ジェンキンシ14。 h、バトラコスクスブラウンニ73。 i、ドビノサウルス類 Thabanchuia oomie64 (イラストは参考文献 64 から Cambridge University Press の許可を得て転載)。 j、チンレステゴフィス・ジェンキンシ14。シルエットは縮尺通りではありません。

この補足情報ファイルには、次のセクションが含まれています。 1. F. gilmrei に割り当てられた資料の完全なリスト。 2. F. ギルモレイの詳細な説明。 3. ステレオスポンジルテンノスポンジルおよび C. ジェンキンシとの比較。 4. 系統データセットの改訂と追加。 5. 補足表 1 ～ 9。 6. 機関の略語。 7. 補足参考資料。 8. キャラクターリストと系統データセット。

オープンアクセスこの記事はクリエイティブコモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブコモンズライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれています。素材が記事のクリエイティブコモンズライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

クリグマン、BT、ジー、BM、マーシュ、AD 他。三畳紀の茎アシナガバチは、現生の両生類の両生類の起源を裏付けています。 Nature 614、102–107 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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受信日: 2022 年 1 月 12 日

受理日: 2022 年 12 月 12 日

公開日: 2023 年 1 月 25 日

発行日: 2023 年 2 月 2 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05646-5

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